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噬菌體是感染細(xì)菌的特異性病毒，利用宿主代謝繁殖子代噬菌體。噬菌體沒有運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)，主要通過自由擴(kuò)散的方式尋找宿主細(xì)菌，但是單純依靠擴(kuò)散很難侵染空間距離遠(yuǎn)的宿主。然而，在復(fù)雜的微生物群落中，噬菌體可以通過非特異性或特異性吸附于具有運(yùn)動(dòng)能力的細(xì)菌上。細(xì)菌遷移帶著噬菌體，這種“搭便車”行為有利于它們與其他宿主細(xì)菌相遇。

微生物運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)（如鞭毛）能夠趨化細(xì)菌遠(yuǎn)離有害的化學(xué)物質(zhì)、向著營養(yǎng)豐富的地方移動(dòng)。有一組獨(dú)特的噬菌體，命名為親鞭毛噬菌體，靶向細(xì)菌鞭毛。吸附在鞭毛后，“搭便車”的噬菌體可以在細(xì)菌的幫助下傳播到其他無法到達(dá)的地方。來自Seppe實(shí)驗(yàn)室的本科生Derek Ping進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)，將大腸桿菌和噬菌體P1vir接種在培養(yǎng)基瓊脂平板中央（圖1A），19個(gè)小時(shí)后，最外層的亮環(huán)是密集的細(xì)菌種群（圖1B1），它們以每小時(shí)0.5厘米的速度遷移（每立方厘米有數(shù)十億個(gè)細(xì)菌)。然而，在菌落的中心有一個(gè)直徑約6厘米的暗區(qū)，這是由于噬菌體感染導(dǎo)致細(xì)菌死亡造成的（圖1B2）。此外，在菌落的中心還有一個(gè)細(xì)菌密集的區(qū)域，對(duì)噬菌體耐受的細(xì)菌在此增長（圖1B3）?；诜沁\(yùn)動(dòng)細(xì)菌研究的現(xiàn)有理論表明，噬菌體在不主動(dòng)運(yùn)輸?shù)那闆r下，不能在如此短的時(shí)間（幾小時(shí)內(nèi)）移動(dòng)如此大的距離。因此，研究人員推測(cè)噬菌體可能在感染潛伏期或在將DNA注射前附著在細(xì)菌上，與遷移的細(xì)菌一起移動(dòng)。

圖1A.細(xì)菌感染具有運(yùn)動(dòng)能力的細(xì)菌；B.噬菌體P1vir感染后大腸桿菌遷移

圖片來源于Reference 1

噬菌體還可以通過非特異性吸附，與非宿主細(xì)菌相互作用，在運(yùn)動(dòng)細(xì)菌上“搭便車”促進(jìn)其遷移。Zhuodong Yu等人發(fā)現(xiàn)噬菌體PHH01可以“搭便車”蠟樣芽孢桿菌，促進(jìn)其感染宿主細(xì)菌——大腸桿菌。PHH01可以吸附在蠟樣芽孢桿菌的鞭毛上，增強(qiáng)了噬菌體的運(yùn)動(dòng)，使其對(duì)生物膜中的大腸桿菌的感染效果比單獨(dú)的PHH01強(qiáng)4.36倍。但是，噬菌體感染增強(qiáng)了蠟樣芽孢桿菌的定植能力；蠟樣芽孢桿菌在最終生物膜中的比例由無噬菌體時(shí)的9%上升到有噬菌體時(shí)的43%。宏基因組和電子顯微鏡結(jié)果分析表明，在水生噬菌體中，不同分類和不同形態(tài)的噬菌體，吸附在有鞭毛的細(xì)菌上可能是一種廣泛的策略。總之，噬菌體的搭便車行為可以促進(jìn)其對(duì)細(xì)菌的感染能力，促進(jìn)載體細(xì)菌定植，從而顯著影響生物膜組成，這為干預(yù)生物膜形成和調(diào)節(jié)相關(guān)風(fēng)險(xiǎn)提供了希望（圖2）。

圖2 噬菌體的搭便車行為促進(jìn)噬菌體感染和增強(qiáng)載體細(xì)菌定植

圖片來源于Reference 2

總的來說，噬菌體可以通過有運(yùn)動(dòng)功能的細(xì)菌種群“搭便車”，噬菌體和它們的細(xì)菌宿主之間的生態(tài)進(jìn)化異常激烈。這種搭便車策略可用于噬菌體定向遞送，以擴(kuò)大噬菌體作為抗菌或基因轉(zhuǎn)移劑的應(yīng)用范圍和效率。