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前言

噬菌體是地球上最豐富的生物實(shí)體，據(jù)估計(jì)約有10^31個(gè)粒子（約2億噸）。噬菌體幾乎無處不在，即使在極端環(huán)境和古老的樣本中也能找到，且其結(jié)構(gòu)和基因組含量都極其多樣。在噬菌體和細(xì)菌長(zhǎng)期的“攻防戰(zhàn)”中，噬菌體在控制細(xì)菌群落數(shù)量和進(jìn)化動(dòng)力學(xué)中發(fā)揮重要作用，是細(xì)菌進(jìn)化的重要驅(qū)動(dòng)力。這不僅是因?yàn)槭删w給宿主菌施加了高度的選擇壓力，還與溶源轉(zhuǎn)化在內(nèi)的機(jī)制有關(guān)。這里簡(jiǎn)要闡述噬菌體在控制細(xì)菌群落種群和進(jìn)化動(dòng)態(tài)方面的作用。

01 噬菌體對(duì)微生物生態(tài)的影響

噬菌體可影響微生物群落的分類、功能組成和穩(wěn)定性，且不同類型的噬菌體產(chǎn)生的影響各不相同。其中，烈性噬菌體遵循“殺死優(yōu)勝者（kill-the-winner）”的模式，即不斷復(fù)制的噬菌體殺死最常見的細(xì)菌，抵消了單一優(yōu)勢(shì)細(xì)菌菌群的增殖，使不常見細(xì)菌群體數(shù)量上升，進(jìn)而維持了細(xì)菌群落的多樣性。此外，烈性噬菌體還可以通過輔助代謝基因 (AMG) 的表達(dá)改變細(xì)菌代謝，比如海洋噬菌體中的AMG就參與了光合作用、碳代謝和硝酸鹽還原等多種過程。

通常認(rèn)為溶源性噬菌體對(duì)細(xì)菌種群影響有限。與烈性噬菌體相比，溶源性噬菌體與其宿主的適應(yīng)利益更一致，產(chǎn)生更多的互利共生行為。不過由于前噬菌體誘導(dǎo)或向裂解性噬菌體的突變進(jìn)化，溶源性噬菌體可導(dǎo)致細(xì)菌大量死亡，當(dāng)溶源性噬菌體隨機(jī)裂解部分宿主時(shí)，它們可以促進(jìn)宿主菌毒素的釋放，這些毒素會(huì)抑制群落中的其他細(xì)菌，或者釋放的病毒粒子本身可以殺死敏感的細(xì)菌競(jìng)爭(zhēng)者。所以溶源性噬菌體可以通過維持細(xì)菌間的競(jìng)爭(zhēng)來影響微生物群落的動(dòng)態(tài)。

02 噬菌體對(duì)微生物進(jìn)化的影響

2.1 選擇抗性突變的細(xì)菌

噬菌體可以進(jìn)行抗性突變選擇，驅(qū)動(dòng)細(xì)菌的快速遺傳和表型變化。通過體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌通過修飾受體表面結(jié)構(gòu)，或?qū)⑹删w來源的序列插入細(xì)菌 CRISPR-Cas位點(diǎn)進(jìn)化出對(duì)噬菌體的抗性。當(dāng)然，在自然環(huán)境中的機(jī)制更多也更復(fù)雜。噬菌體受體的突變通常具有多效性，這些受體具有重要的生理作用，包括運(yùn)動(dòng)、代謝物轉(zhuǎn)運(yùn)或表面粘附。與實(shí)驗(yàn)室環(huán)境相比，在自然環(huán)境中突變的代價(jià)會(huì)放大。

2.2 調(diào)節(jié)細(xì)菌的突變頻率

噬菌體與宿主之間的共同進(jìn)化可以增加宿主突變頻率（圖a）。當(dāng)有多種噬菌體存在時(shí)可能會(huì)加速細(xì)菌進(jìn)化，噬菌體積極選擇抗性突變細(xì)菌，迅速產(chǎn)生多種抗性菌。反過來細(xì)菌突變同樣對(duì)噬菌體-細(xì)菌相互作用產(chǎn)生重要影響，高突變率有利于細(xì)菌適應(yīng)不斷變化的應(yīng)激環(huán)境，在自然選擇中得以存活，這在慢性感染中很常見。溶源性噬菌體可以通過自身插入和破壞細(xì)菌基因來直接影響宿主進(jìn)化。雖然有一些溶源性噬菌體整合到特定位點(diǎn)，幾乎不會(huì)造成細(xì)菌基因組的破壞，但轉(zhuǎn)座噬菌體會(huì)隨機(jī)將自身插入細(xì)菌染色體并通過“復(fù)制-粘貼”的模式拷貝到其他位點(diǎn)進(jìn)行復(fù)制。因此，這種整合和復(fù)制模式會(huì)大大改變細(xì)菌基因組，對(duì)其造成有害影響；然而，它也可能通過增加突變率來增強(qiáng)細(xì)菌的適應(yīng)性，從而增加獲得有益突變的機(jī)會(huì)，例如抗噬菌體防御增強(qiáng)或生物膜形成。

圖a 噬菌體可改變細(xì)菌種群中的突變頻率

2.3 基因創(chuàng)新的來源

鑒于前噬菌體在微生物基因組中廣泛存在，溶源性轉(zhuǎn)化可能對(duì)微生物群落的適應(yīng)和進(jìn)化產(chǎn)生重大影響。前噬菌體可以編碼適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)的基因（例如毒力因子和代謝基因），使它們的宿主菌可以適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。事實(shí)上，敲除前噬菌體顯著降低了細(xì)菌在其宿主動(dòng)物上的定殖能力，如禽致病性大腸桿菌、引起猩紅熱的化膿性鏈球菌或人類共生的糞腸球菌均有此現(xiàn)象，并且這種現(xiàn)象是高度動(dòng)態(tài)的，因?yàn)槭删w可以從一種菌株快速轉(zhuǎn)移到另一種菌株。例如，一項(xiàng)對(duì)小鼠腸道細(xì)菌定殖的研究表明，入侵的大腸桿菌受到前噬菌體的誘導(dǎo)，進(jìn)而使入侵的菌株溶源化。前噬菌體還可以保護(hù)它們的宿主菌免受其他噬菌體的侵染（圖b），這種噬菌體編碼的保護(hù)機(jī)制在自然界中普遍存在。

圖b 前噬菌體（綠色矩形）可編碼適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)的基因

2.4 水平基因轉(zhuǎn)移的載體

噬菌體可以通過廣泛的和特定的轉(zhuǎn)導(dǎo)介導(dǎo)水平基因轉(zhuǎn)移（HGT），從而影響細(xì)菌基因組的進(jìn)化。最近發(fā)現(xiàn)了橫向轉(zhuǎn)導(dǎo)和自轉(zhuǎn)導(dǎo)的新機(jī)制，轉(zhuǎn)導(dǎo)被認(rèn)為是細(xì)菌適應(yīng)環(huán)境變化的重要驅(qū)動(dòng)因素。噬菌體可能作為在細(xì)菌之間轉(zhuǎn)移的抗生素抗性基因 (ARGs)的“儲(chǔ)存庫”。此外，了解自然環(huán)境中噬菌體介導(dǎo)的 HGT 的動(dòng)態(tài)和影響需要考慮非生物和生物因素的影響。例如，生物膜可能是 HGT 的熱點(diǎn)（圖c）。

圖c  噬菌體可通過轉(zhuǎn)導(dǎo)介導(dǎo)水平基因轉(zhuǎn)移

小結(jié)

噬菌體塑造了自然界中細(xì)菌群落的組成和進(jìn)化，因此在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。近年來，越來越多的研究集中在噬菌體和細(xì)菌的共同進(jìn)化方面。但是使用實(shí)驗(yàn)室里有限數(shù)量的噬菌體和細(xì)菌與自然界中的復(fù)雜環(huán)境之間仍然存在很大差距。所以我們對(duì)自然環(huán)境中噬菌體-細(xì)菌相互作用的認(rèn)知還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，特別是生物多樣性和非生物因素如何影響噬菌體-細(xì)菌的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化動(dòng)力學(xué)還需要深入研究。